фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6со2 + 6н2о + qсвета → с6н12о6 + 6о2.
у высших растений органом фотосинтеза является лист, фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). в мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. в молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому растениям характерную зеленую окраску. молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. у растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
световая фазаэта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — атф-синтетазы. под действием кванта света электроны хлорофилла , молекулу и на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. это приводит к распаду или фотолизу воды:
н2о + qсвета → н+ + он—.
ионы гидроксила свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •он:
он— → •он + е—.
радикалы •он объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4но• → 2н2о + о2.
кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». в результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мв, протоны проталкиваются через каналы атф-синтетазы и происходит фосфорилирование адф до атф; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика надф+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до надф·н2:
2н+ + 2е— + надф → надф·н2.
таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом атф; 2) образованием надф·н2; 3) образованием кислорода. кислород диффундирует в атмосферу, атф и надф·н2транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
темновая фазаэта фаза протекает в строме хлоропласта. для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахаррибулозобифосфат (рибф); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рибф-карбоксилаза). в результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (фгк). затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. в этих реакциях используются энергии атф и надф·н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл кальвина»:
6со2 + 24н+ + атф → с6н12о6 + 6н2о.
кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. в настоящее время различают два типа фотосинтеза: с3- и с4-фотосинтез.
с3-фотосинтезэто тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (с3) соединения. с3-фотосинтез был открыт раньше с4-фотосинтеза (м. кальвин). именно с3-фотосинтез описан выше, в рубрике «темновая фаза». характерные особенности с3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является рибф, 2) реакцию карбоксилирования рибф катализирует рибф-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования рибф образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две фгк. фгк восстанавливается до триозофосфатов (тф). часть тф идет на регенерацию рибф, часть превращается в глюкозу.
Поделитесь своими знаниями, ответьте на вопрос:
Доказать, что в современном мире биология является актуальной наукой. аргументы