Вот точно уж длительный эксперимент)))
Объяснение:
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli — уникальный эксперимент по эволюции бактерии Escherichia coli в искусственных условиях, проводимый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении более чем 60000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 30 лет.
За время эксперимента обнаружен широкий спектр генетических изменений. Наиболее поразительной адаптацией стала появившаяся у одной из популяций усваивать цитрат натрия.
Методика эксперимента Править
Выбор бактерии E. coli объясняется быстрой сменой поколений у этого организма и небольшим размером генома, что позволяет за короткий период времени исследовать процессы, которые у более сложных организмов занимают тысячелетия. Благодаря тому, что эта бактерия десятилетиями используется в молекулярной биологии, она хорошо исследована, технологии работы с ней хорошо отлажены. Бактерия без потери жизне может длительно сохраняться в замороженном состоянии, что позволяет вести своеобразную «летопись эксперимента», а размораживание нужного поколения позволит при необходимости повторить эксперимент с любой ранее сохранённой точки.
В начале эксперимента были созданы 12 популяций исходного штамма (6 популяций Ara+ и 6 Ara−, получившие обозначение A+1 … A+6 и A−1 … A−6 соответственно). Для точной идентификации каждой популяции были задействованы генетические маркеры. Каждая популяция размножалась в искусственной среде, где скорость размножения ограничивалась стрессовыми условиями (недостатком основного продукта питания — глюкозы). Каждый день 0,1 мл содержимого каждой пробирки переносилось в пробирку с 10 мл свежей питательной среды, где размножение бактерий продолжалось. Каждое 500-е поколение (что соответствует интервалу в 75 дней) замораживалось в глицерине при температуре −80 °C, чтобы в будущем с появлением новых методов анализа имелась возможность провести более подробное исследование. По ходу эксперимента полностью секвенировался геном предкового штамма, а также геномы некоторых этапных поколений (поколения 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000).
Поскольку размер генома E. coli составляет 4,6 млн нуклеотидных пар, то при наблюдаемой скорости мутаций (около 1000 замен нуклеотидных пар в день), каждая пара нуклеотидов в геноме за 20 лет заменяется в среднем более одного раза. Не все мутации, возникающие в геноме, равнозначны. Полезность мутации определяется скоростью размножения их носителей. Повышенная скорость размножения позволяет мутировавшей бактерии вытеснять из популяции бактерии с отсутствующей мутацией. При этом мутация «фиксируется» и присутствует в геноме всех последующих поколений. Вредные мутации действуют противоположным образом. Существуют также «нейтральные» мутации, которые не влияют на скорость размножения бактерий, так как возникают в незначимых участках генома. Эти мутации не фиксируются и не подавляются отбором и, таким образом, появляются и исчезают случайным образом.
В эксперименте использовалась линия E. coli, размножающаяся исключительно делением (без полового процесса). Таким образом, круг исследуемых явлений ограничивался вновь возникшими мутациями.
В работе приводятся результаты исследования популяции A-1, одной из 12, участвовавших в эксперименте. Авторы разделяют эволюцию популяции на два этапа, граница между которыми примерно приходится на поколение 26 000.
При секвенировании генома поколения 20 000 и сравнении его с геномом исходного штамма были обнаружены 45 фиксированных мутаций разного типа (замена нуклеотидов, вставки, замены, инверсии, встраивание мобильных элементов), из которых основная масса (29) пришлась на однонуклеотидные замены. Скорость накопления фиксированных мутаций в течение первого этапа эксперимента оставалась примерно постоянной. Неожиданным оказалось то, что при бактерий к среде, выражавшаяся в скорости размножения, до поколения 1500 росла очень быстро, затем её рост замедлился при прежней скорости фиксирования мутаций.
В других популяциях за первые 20 000 поколений менее 100 фиксированных мутаций, из которых полезными были только от 10 до 20.
Картина эволюционных изменений в популяции А-1 кардинально изменилась после поколения 26 000. В этот момент произошла мутация в гене mutT, который кодирует белок, участвующий в репарации ДНК. В результате этого среднее число фиксированных мутаций резко возросло до 0,05 за поколение (по сравнению с 0,002 на первом этапе). Всего в поколениях 20 000—40 000 зафиксировалось 609 мутаций.
Кисель из плодов или ягод свежих
Клюкву, или бруснику, или чернику, или смородину, или вишню перебирают, удаляют плодоножки и моют, у вишни удаляют косточки. Плоды и ягоды протирают. Сок отжимают и процеживают. Мезгу заливают горячей водой (на 1 часть мезги 5-6 частей воды), проваривают при слабом кипении 10-15 мин и процеживают. В полученный отвар (часть его охлаждают и используют для разведения крахмала) добавляют сахар, доводят до кипения и при помешивании сразу вливают подготовленный крахмал, вновь доводят до кипения и добавляют отжатый сок.
Крахмал подготавливают следующим образом: его разводят охлажденным отваром (на 1 часть крахмала 5 частей отвара) и процеживают.
Алычу, или сливу, или мирабель (с удаленными косточками), или крыжовник варят с небольшим количеством воды в течение 7-10 мин, отвар сливают, ягоды или плоды протирают. В отвар добавляют сахар, пюре, доводят до кипения, вводят подготовленный крахмал и вновь доводят до кипения. Готовый кисель разливают в вазочки или стаканы по 150-200 г (на порцию).
Кисель из земляники, малины, ежевики.
Подготовленные землянику, или малину или ежевику протирают. Полученный сок с мякотью сливают и ставят на холод. Оставшуюся от ягод мезгу заливают горячей водой, добавляют кислоту лимонную, доводят до кипения и процеживают. В дальнейшим варят и отпускают.
Кисель из яблок с клюквой или из яблок
Из подготовленной клюквы отжимают сок, из мезги приготовляют отвар и процеживают; яблоки моют, удаляют семенные гнезда, нарезают, заливают горячей водой, варят до готовности. Протирают. Полученной пюре соединяют с отваром из мезги, сахаром и кислотой лимонной, доводят до кипения, вводят подготовленный крахмал и вновь доводят до кипения. После этого вводят в кисель отжатый сок клюквы.
В случае приготовления киселя без клюквы яблоки с кожицей (без семенного гнезда) нарезают, заливают горячей водой и варят в закрытой посуде до готовности. Яблоки протирают, соединяют с отваром, в котором они варились, добавляют сахар, кислоту лимонную, доводят до кипения, вводят подготовленный крахмал и вновь доводят до кипения.
Кисель из яблок сушеных с клюквой или из яблок сушеных
Промытые яблоки сушеные заливают горячей водой и оставляют в закрытой посуде на 2 ч для набухания. Варят их в той же воде 20-30 мин при слабом кипении и протирают. В остальном готовят и отпускают кисель, как из свежих яблок.
Кисель из кураги
Курагу промывают, заливают горячей водой и оставляют на 2 - 3 ч для набухания. Затем варят в той же воде до готовности, протирают, соединяют с отваром, сахаром, добавляют кислоту лимонную, доводят до кипения, вводят подготовленный крахмал и вновь доводят до кипения.
Кисель из сока плодового или ягодного натурального
Сок (50% от нормы) разбавляют водой, добавляют сахар и доводят до кипения. В полученный сироп вводят подготовленный крахмал, добавляют остальной сок и вновь доводят до кипения.
Кисель из сока плодового или ягодного натурального и пюре плодового
Сок разбавляют водой, добавляют сахар и кислоту лимонную, доводят до кипения, затем вводят подготовленный крахмал, вновь доводят до кипения, вводят в кисель пюре и размешивают до однородной консистенции.
Кисель из повидла, варенья, джема
Повидло, или джем, или варенье разводят горячей водой и нагревают до кипения, затем процеживают с одновременным протиранием плодов или ягод (при использовании варенья), добавляют сахар, кислоту лимонную, доводят до кипения, вводят подготовленный крахмал и вновь доводят до кипения.
Поделитесь своими знаниями, ответьте на вопрос:
Вспомните произведения древней письменной литературы различных жанров.
в XI—XII веках. Оригинальная литература богата произведениями различных жанров: летописи рассказывали об истории государства, начиная с легендарных времён, жития(жизнеописания) повествовали о жизни отдельных людей; поучения служили воспитательным целям, их авторы делились своим жизненным опытом, учили задумываться о смысле жизни, мире, человеке.